██████╗ ███████╗████████╗██╗██████╗ ███████╗██████╗ ██╗ █████╗
██╔══██╗██╔════╝╚══██╔══╝██║██╔══██╗██╔════╝██╔══██╗██║██╔══██╗
██████╔╝█████╗ ██║ ██║██████╔╝█████╗ ██║ ██║██║███████║
██╔══██╗██╔══╝ ██║ ██║██╔═══╝ ██╔══╝ ██║ ██║██║██╔══██║
██║ ██║███████╗ ██║ ██║██║ ███████╗██████╔╝██║██║ ██║
╚═╝ ╚═╝╚══════╝ ╚═╝ ╚═╝╚═╝ ╚══════╝╚═════╝ ╚═╝╚═╝ ╚═╝
- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b- `b
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯
Canacidae
──────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────
top
mwbaCanacidae mwbqJones, 1906, è una mwbgfamiglia di mwbwinsetti dell'mwcaordine dei mwcqDitteri (mwcgBrachycera: mwcwCyclorrhapha: mwdaAcalyptratae), simili nell'aspetto ai mwdqmoscerini della frutta.
La maggior parte di questi insetti è associata ad ambienti costieri marini ed oceanici, perciò sono noti, in mwdwinglese, con nomi che fanno riferimento al loro tipico habitat, come mweabeach flies, mweqsurf flies e mwegsurge flies ("mosche della spiaggia", "dell'onda", "della marea").
Contents
• Adulto
• Note
──────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────────
Inquadramento sistematico
L'inquadramento sistematico di questa famiglia ha subito una recente revisione tassonomica con l'unione dei Canacidae mwfgsensu stricto e dei Tethinidae. Fino al mwfw2007, infatti, i Canacidae mwgasensu lato erano distinti in due famiglie affini, Canacidae mwgqsensu stricto e Tethinidae, ma già dagli mwgganni ottanta si ipotizzava la possibile unione in un unico mwgwtaxon. L'ipotesi di unione si è rafforzata negli mwhaanni novanta, alla luce di nuove acquisizioni in materia di mwhqfilogenesi, al punto che i ditterologi che si sono occupati, nell'ultimo ventennio, di queste famiglie (Freidberg, Mathis, Munari, D. McAlpine) hanno frequentemente fatto riferimento all'insieme delle due famiglie usando termini informali come mwhgcomplex o mwhwassemblage.
L'unione è stata formalizzata nel mwiq2007 da David Kendray McAlpine. L'entomologo mwiwaustraliano suddivide la famiglia mwjasensu lato nelle sei sottofamiglie che, nell'insieme, componevano i Canacidae mwjqsensu stricto e i tradizionali Tethinidae:
• Apetaeninae, Horaismopterinae, Pelomyiinae e Tethininae provengono dalla famiglia dei Tethinidae mwlasensu stricto, nell'accezione ricorrente fino agli anni ottanta.
• Canacinae si identifica con la famiglia Canacidae mwlwsensu stricto, trattata dallo mwmastatunitense Mathis (1998) nel Manual of Palaearctic Diptera, e con la sottofamiglia Canacinae, definita da D. McAlpine (1982) e citata dal mwmwcanadese James Francis McAlpine (1989) nel mwnqManual of Nearctic Diptera. In sostanza si identifica con l'accezione stretta della famiglia ricorrente nella letteratura prodotta dagli anni ottanta agli anni novanta con l'esclusione dei generi mwngZalea e mwoaSuffomyia. Mathis distingueva i Canacinae mwogsensu D. McAlpine in due sottofamiglie, Canacinae e Nocticanacinae, usando questa suddivisione anche nei lavori più recenti, come ad esempio nel Manual of Palaearctic Diptera e nel catalogo mwowFauna Europaea.
• Zaleinae è una sottofamiglia dalla posizione più incerta e apparentemente controversa. La sottofamiglia fu definita da D. McAlpine, con il nome Zalinae, nel 1982, per includervi l'unico genere mwpgZale, di nuova descrizione. Successivamente, nel 1985, lo stesso Autore cambiò il nome del genere in mwpwZalea e, di conseguenza, della sottofamiglia in Zaleinae, al fine di risolvere un caso di mwqqomonimia. D. McAlpine incluse la sottofamiglia nei Canacidae, collocazione che è stata adottata fino agli anni novanta. Nel 1995, l'mwqgisraeliano Freidberg descrive un nuovo genere, mwraSuffomyia, e lo inserisce nella sottofamiglia Zaleinae. A seguito di questa inclusione, il ditterologo rivede le relazioni filogenetiche fra le due famiglie e giunge alla conclusione che gli Zaleinae si collocano come mwrgclade intermedio fra i Canacidae mwrwsensu stricto e i Tethinidae mwsasensu stricto. Negli anni successivi, la posizione sistematica degli Zaleinae resta incerta, ma formalmente viene spostata nei Tethinidae dall'mwsqitaliano Munari nel Manual of Palaearctic Diptera (1998).
Per maggiore chiarezza, in questa sede, si usano le denominazioni Canacidae e Canacidae mwtas.l. (mwtqsensu lato) per fare riferimento all'intero mwtgtaxon secondo la classificazione più recente (mwtwsensu D. McAlpine 2007), la denominazione Canacidae mwuas.s. (mwuqsensu stricto) per far riferimento all'accezione storica della famiglia con esclusione degli Zaleinae, la denominazione Tethinidae mwugs.s. per far riferimento all'accezione storica della famiglia Tethinidae e, infine, la denominazione Zaleinae per fare riferimento alla sottofamiglia nell'accezione attuale (mwuwsensu Freidberg 1995).
Descrizione
Adulto
Il mwwwcapo è grande, di forma variabile ma generalmente globosa, con fronte ampia, mwxagene più o meno ampie, mwxqclipeo prominente. È provvisto di tre mwxgocelli e mwxwocchi relativamente piccoli. Le mwyaantenne sono brevi e aristate, con primo mwyqflagellomero di forma globosa e mwygarista pubescente o glabra, inserita in posizione basale e dorsale.
La mwzachetotassi varia secondo le sottofamiglie e si presenta particolarmente complessa a causa di una controversa interpretazione, che riguarda l'identificazione e la denominazione delle setole posizionate dietro il triangolo ocellare. La regione frontale presenta differenti tipi di mwzqsetole fronto-orbitali:
• lungo il margine dorsale-anteriore degli occhi sono allineate 1-5 paia di setole periorbitali: nei Canacidae mwaas.s. sono in numero di 3-5 paia marcatamente lateroclinate; negli Zaleinae 3 paia, reclinate o, la superiore, lateroclinata; nella generalità dei Tethinidae mwaqs.s. 1-3 paia reclinate, ad eccezione di mwagTethina, in cui sono presenti 4-5 paia lateroclinate;
• le setole periorbitali sono accompagnate in genere da una serie di peli o brevi setole
• la placca frontale è generalmente glabra o ricoperta da una pubescenza diffusa, ma nei Canacinae e nei Tethininae sono presenti setole frontali più o meno sviluppate. Nei Canacinae e negli Zaleinae possono essere presenti una o più paia di setole frontali medioclinate o proclinate, allineate in due serie simmetriche; nei Tethinidae sono presenti setole frontali allineate su quattro serie simmetriche a due a due: quelle più esterne, prossime alle setole periorbitali, sono composte da tre o più paia di brevi setole medioclinate e proclinate, quelle centrali, allineate ai lati della linea mediana della fronte, sono composte da più paia di setole anch'esse medioclinate e proclinate.
Le mwpgsetole ocellari e le mwpwverticali esterne ed interne sono bene sviluppate e robuste. Nella regione postocellare è presente, in genere, un paio di mwqasetole paraverticali, più o meno sviluppate e robuste, divergenti negli Zaleinae e convergenti nel resto della famiglia, del tutto assenti nei Calacinae e in alcuni Apetaeninae. Queste setole sono inserite dietro il triangolo ocellare e più lateralmente rispetto ai due ocelli posteriori, perciò sono più o meno ampiamente distanziate fra loro. In diversi generi dei Canacinae, in tutte le specie del genere mwqgDasyrhicnoessa e in alcune specie di mwraTethina, sono presenti altre due setole, posizionate lungo il margine posteriore del triangolo ocellare, fra i due ocelli, e anteriormente rispetto alle altre due paraverticali. Queste due setole sono molto ravvicinate ma largamente divergenti e di sviluppo vario, da sottili a più o meno robuste. Nel resto della famiglia sono invece assenti o insignificanti. La posizione di queste due setole ricorda le cosiddette mwrqsetole postocellari presenti in molte altre famiglie di mwrgAcalyptratae, ma è opinione condivisa che tali setole siano peli ocellari differenziati, perciò sono denominate mwrwsetole pseudopostocellari, termine proposto da Wirth (1987). Nell'intera famiglia le setole postocellari vere e proprie sarebbero perciò assenti. In realtà questo aspetto è oggetto di controversia fra alcuni Autori, in quanto le setole paraverticali sono ritenute da D. McAlpine vere postocellari. La chetotassi della regione genuale e peristomale comprende annessi tricoidei di vario aspetto secondo il mwsataxon. Le mwsqvibrisse sono assenti o presenti, incurvate e più o meno sviluppate, alle quali possono succedere una o più paia di mwsgsetole sottovibrissali. In diversi Tethinidae mwsws.s. è presente una serie di brevi setole o peli lungo il margine inferiore delle gene, mentre le gene possono glabre o rivestite da radi peli o brevi setole più o meno robuste. Nei Canacinae sono ben visibili una o più setole per lato, lunghe, robuste e inclinate verso l'alto, disposte lungo una linea obliqua che si estende dal margine inferiore dell'occhio ai lati del clipeo.
L'mwtqapparato boccale è di tipo mwtglambente-succhiante, ben sviluppato, di lunghezza variabile secondo la conformazione della parte inferiore del capo, piuttosto breve negli Apetaeninae. I mwtwlabella sono ampi e carnosi e i mwuapalpi mascellari moderatamente sviluppati o piuttosto lunghi negli Zaleinae e nei Canacinae.
Il mwugtorace è ampio e leggermente convesso. La chetotassi comprende quattro o più paia di mwuwsetole dorsocentrali, di cui il primo mwvapresuturale, 1-2 paia di mwvqscutellari, 1-3 paia di mwvgomerali (assenti in alcuni Apetaeninae), 1-2 paia di mwvwnotopleurali e, in genere, 1-3 paia di mwwasopralari, di cui una presuturale, un paio di mwwqinfralari presuturali e due paia di mwwgpostalari. Gli annessi mwwwacrosticali sono formati da due o più serie di peli più o meno robusti ed eventualmente un paio di setole prescutellari, non sempre presenti. Sulle mwxapleure sono presenti o assenti setole nell'mwxqepisterno dorsale e nell'mwxgepisterno ventrale; il numero e la disposizione di queste setole varia secondo il gruppo. Spesso, nell'episterno dorsale sono presenti una o due setole inserite presso il margine posteriore e dirette posteriormente e un'altra setola inserita presso la parte posteriore del margine dorsale, diretta verso l'alto. Le mwxwzampe sono relativamente brevi e sottili, rivestite da una pubescenza diffusa, senza setole di particolare sviluppo.
Le mwyqali sono ben sviluppate nella maggior parte della famiglia, generalmente ialine o leggermente offuscate di bruno o giallastro, raramente con pigmentazioni zonali, con mwygalula e lobo anale in genere pronunciati. Alcune specie del genere mwywApetaenus sono mwzqmeiottere, ma non si conoscono forme attere. La nervatura è priva di particolari peculiarità. La mwzgcosta si estende fino alla confluenza della mwzwmedia e presenta una sola frattura subcostale. La mw0asubcosta è completa e distinta da Rmw0q1, ma il suo tratto distale è strettamente ravvicinato a questa e quasi fuso. La mw0gradio si divide in tre rami, con Rmw0w1 breve e robusto e Rmw1a2+3 e Rmw1q4+5 lunghi, terminanti in posizione subapicale e apicale. La mw1gmedia è indivisa, la mw1wcubito è divisa in due rami, con CuAmw2a1 ben sviluppato e CuAmw2q2. Quest'ultima è in genere ben conformata ma breve e confluente su Amw2g1, mentre negli Zaleinae è quasi del tutto assente. Vena Amw2w1+CuAmw3a2 sempre incompleta e di sviluppo variabile ma, in generale, è piuttosto breve oppure è prolungata da una leggera piega. La seconda anale (Amw3q2) è ben visibile ma non sclerificata. In generale sono presenti e complete le nervature trasversali radio-mediale e medio-cubitale basale e discale, con cellule mw3gbasali, mw3wdiscale e mw4acup chiuse, ma nei Pelomyiinae manca la medio-cubitale basale, con conseguente fusione della seconda cellula basale con la discale.
L'mw4waddome è più o meno cilindrico, composto da sei mw5auriti apparenti nel maschio, sette nella femmina. Nel maschio, gli uriti terminali sono generalmente simmetrici; il sesto mw5qtergite si fonde con l'ottavo mw5gsternite per formare un unico mw5wsclerite dorsale, mentre gli scleriti ventrali sono indistinguibili. Nella femmina, gli uriti terminali sono telescopicamente retrattili nei Tethinidae mw6as.s.. In alcuni generi dei Canacidae mw6qs.s., il tergite e lo sternite del settimo urite sono fusi.
Le controversie sulla chetotassi della regione postocellare
Negli mw7aAcalyptratae ricorre, in genere, la presenza di due setole, più o meno robuste, posizionate lungo il margine posteriore del triangolo ocellare. Queste setole sono denominate "postverticali" nella vecchia letteratura, già dall'mw7qOttocento e il termine è usato talvolta anche nella letteratura recente. Steyskal (1976) propose la denominazione "mw7gsetole postocellari"; la stessa è adottata sia nel Manual of Nearctic Dipteracite-ref-1[1] sia nel Manual of Palaearctic Dipteracite-ref-2[2] e, di conseguenza, ricorre ampiamente nella letteratura che fa riferimento a queste due opere fondamentali. Altre due setole, presenti solo in alcune famiglie di Acalyptratae, sono ubicate posteriormente e lateralmente rispetto al triangolo ocellare, e sono denominate "occipitali interne" nella vecchia letteratura. Steyskal (1976) usa invece la denominazione "mw9wsetole paraverticali"; la stessa denominazione è adottata nella nomenclatura fondamentale dei due manuali citati.
La natura e la denominazione delle setole paraverticali mw-qsensu Steyskal, nei Canacidae, è oggetto di una fondamentale controversia fra J. McAlpine (1989) e D. McAlpine (2007), che discutono in modo dettagliato e approfondito l'omologia, in relazione ad altre famiglie di Acaliptrati, e la conseguente pertinenza della nomenclaturacite-ref-jmca1472-3-0[3]cite-ref-dmca32-4-0[4]. Nel contempo, le principali descrizioni che si sono succedute nel corso di un trentennio, sui singoli mwaqitaxa che confluiscono nei Canacidae mwaqms.l., riportano un quadro complesso e confuso, ai fini della comparazione, per i seguenti motivi:
1. gli Autori indicano queste setole con differenti nomi, in parte sono incongruenti;
2. l'interpretazione dell'omologia in alcune descrizioni è controversa e non è sufficientemente chiara per carenza o assenza di riferimenti alla terminologia adottata. Infatti, solo J. McAlpine (1989) e D. McAlpine (2007) si soffermano in una trattazione specifica e accurata facendo opportuni riferimenti comparati alle terminologie usate da altri Autori;
3. le descrizioni fanno riferimento a gruppi variabili, secondo il periodo, in funzione della posizione attribuita ai generi mwaqgZalea e mwaqoSuffomyia.
J. McAlpine (1989), precisando di essere in disaccordo con altri Autori precedenti, fra cui il suo omonimo australiano, ritiene che le due setole esterne e posteriori, presenti nella maggior parte della famiglia e generalmente convergenti, debbano essere interpretate come mwatusetole paraverticali mwatysensu Steyskal (1976), denominate anche occipitali interne nella letteratura più datata. Queste setole, pertanto, non sarebbero omologhe delle setole postverticali (o postocellari mwatcsensu Steyskal) ricorrenti negli Acalyptratae. Le due setole divergenti più interne, presenti solo in alcuni generi sia dei Tethinidae mwatgs.s. sia dei Canacidae mwatks.s. e assenti o insignificanti nel resto della famiglia, vanno interpretate come peli ocellari differenziati e la denominazione più appropriata è quella di mwatosetole pseudopostocellaricite-ref-jmca1472-3-1[3].
D. McAlpine (2007), a sua volta, smentisce il suo omonimo canadese e sostiene che le setole più esterne e posteriori (ovvero le paraverticali secondo la terminologia di Steyskal e J. McAlpine) sono in realtà vere setole postverticali e, quindi, omologhe delle mwauasetole postocellari usualmente presenti in molti Acaliptrati. In merito alle altre due setole, concorda invece con l'interpretazione proposta da Wirth (1987) e J. McAlpine (1989) nel Manual of Nearctic Diptera, ovvero che trattasi di peli ocellari specializzati e che possano essere denominate mwauesetole pseudopostocellari.
In merito alle differenti descrizioni e terminologie adottate, nella tabella seguente sono riassunte le indicazioni riportate da alcuni ditterologi nelle pubblicazioni più significative, citate in letteratura, dalla fine degli anni ottanta ad oggi.
| Autori | Taxa descritti | Setole paraverticali sensu Steyskal (1976) | Setole postocellari sensu Steyskal (1976) | Setole pseudopostocellari sensu Wirth (1987) | Fonte |
|---|---|---|---|---|---|
| Vockeroth (1987) | Tethinidae s.s. | chiamate "occipitali interne", da piccole a moderatamente robuste, convergenti | assenti | non menzionate | [ 5 ] |
| Wirth (1987) | Canacidae s.s. + Zalea | non menzionate | assenti | spesso presenti | [ 6 ] |
| J. McAlpine (1989) | Canacidae s.l. [ 7 ] | spesso presenti, distanziate e convergenti | assenti | ravvicinate, marcatamente divergenti, più o meno sviluppate, in Canacinae e alcuni Tethininae | [ 3 ] |
| Freidberg (1995) | Suffomyia | assenti | assenti | presenti | [ 8 ] |
| Mathis & Munari (1996) | Tethinidae s.s. + Zaleinae | da deboli a robuste, ampiamente separate, convergenti (eccetto Zaleinae), simulanti setole postocellari | assenti | a volte presenti, marcatamente divergenti | [ 9 ] |
| Munari (1998) | Tethinidae s.s. + Zaleinae | da deboli a robuste, ampiamente separate, convergenti (eccetto Zaleinae), simulanti setole postocellari | assenti | a volte presenti, marcatamente divergenti | [ 10 ] |
| Mathis (1998) | Canacidae s.s. | non menzionate | assenti | spesso presenti | [ 11 ] |
| D. McAlpine (2007) | Canacidae s.l. | interpretate come vere postverticali (=postocellari sensu Steyskal ) | assenti nei Canacinae e in alcuni Apetaeninae, presenti negli altri taxa , più o meno distanziate, in genere convergenti, divergenti solo in alcuni Zaleinae | ricorrenti in diversi taxa dei Canacinae e dei Tethininae | [ 4 ] |
Stadi giovanili
Gli stadi larvali della maggior parte dei Canacidae sono sconosciuti, ad eccezione di poche specie delle sottofamiglie dei Canacinae e degli Apetaeninae. La mwacolarva dei Canacinae, nelle forme conosciute, è mwacsapoda e microcefala, di forma cilindrica ma affusolata alle due estremità, lunga 5–6mwacw mm, con mwac0metameria evidente, di colore biancastro o giallastro. I segmenti addominali, dal secondo al settimo, sono provvisti ciascuno di un'area ambulacrale ventrale prominente, che si estende trasversalmente nella parte anteriore del segmento. Il mwac4sistema tracheale, nelle larve di 2ª e 3ª età, è mwac8anfipneustico: gli mwadastigmi toracici sono portati da un processo filamentoso retrattile, presente ai lati del protorace, lungo circa un millimetro; quelli addominali sono invece portati all'apice di un tubo respiratorio che emerge dal nono urite, all'estremità caudale.
Il mwadipupario è di colore bruno e ha una forma cilindrica e affusolata, del tutto simile, nell'aspetto, alla larva matura. Sul secondo segmento (primo segmento toracico) sono evidenti i due cornetti respiratori, di maggiore lunghezza rispetto ai processi respiratori della larva.
Habitat e biologia
I Canacidae mwadus.s. sono insetti associati prevalentemente agli ambienti costieri marini: le larve della maggior parte delle specie conosciute sono semiacquatiche e vivono nel mwadypiano mesolitorale delle coste, solo poche specie vivono in ambienti d'acqua dolce, rappresentati dalle acque fresche di mwadctorrenti montani.
I Tethinidae mwadks.s. sono anch'essi associati ad ambienti costieri, per quanto siano sconosciute le larve della maggior parte delle specie. Gli adulti si rinvengono in genere in ambienti costieri sulla sabbia nuda, su cumuli di mwadoalghe e sulla vegetazione delle spiagge o delle retrodune, oppure nelle mwadssaline, in stagni e paludi litoranee, nelle mwadwmangrovie, sulle rive di laghi salati. Questo comportamento fa presumere che anche le larve dei Tethinidae siano per la maggior parte organismi mwad0alofili. Alcune specie dei Tethinidae si rinvengono anche in altri ambienti, come mwad4foreste, mwad8praterie, mwaeadeserti, oppure in aree antropizzate, spesso in zone interessate da scarichi industriali o civili.
Il regime dietetico non è conosciuto, ma si presume che sia gli adulti sia le larve si nutrano di detriti organici e mwaeialghecite-ref-12[12]cite-ref-13[13]. Alcune specie dell'areale subantartico sono note per essere associate alle colonie dei mwaespinguini o di altri uccelli marini, in quanto gli adulti sono coprofagi e si nutrono di mwaewguanocite-ref-14[14]cite-ref-15[15].
Sistematica e filogenesi
Storicamente, Canacidae mwafcs.s. e Tethinidae mwafgs.s. sono state trattate come famiglie distinte per lungo tempo. Entrambe furono definite come famiglie da mwafkHendel (1916), rispettivamente con i nomi Canaceidae e Tethinidaecite-ref-16[16], Enderlein (1935) usò per la prima volta il nome Canacidaecite-ref-17[17]. Per decenni i Canacidae mwagms.s. furono per lungo tempo considerati sistematicamente affini agli Ephydridae, ma tra la fine degli mwagqanni cinquanta e gli mwaguanni ottanta, fra i ditterologi che si sono occupati di filogenesi degli mwagySchizophora, ha prevalso l'orientamento di correlare i Canacidae alla famiglia dei Tethinidaecite-ref-jmca1473-1474-18-0[18].
La posizione sistematica dei Canacidae mwagws.s. e dei Tethinidae mwag0s.s. nei mwag4taxa di rango superiore cambia secondo lo schema tassonomico adottato dai diversi Autori. La tradizionale posizione fra gli mwag8Acalyptratae era supportata dagli Autori che ritengono mwahamonofiletica questa sezione (Hennig, J.F. McAlpine), mentre in altri schemi viene trattata la posizione in una superfamiglia nell'ambito degli mwaheSchizophora (Colless & D.K. McAlpine, Griffiths). Colless & D.K. McAlpine (1970) includevano sia i Canacidae sia i Tethinidae nella superfamiglia dei Drosophiloideacite-ref-19[19]. Griffiths (1972), sostenitore della natura mwahkparafiletica degli Acalyptratae, inseriva i Tethinidae nei Tephritoinea, una delle otto "prefamiglie" in cui suddivideva la superfamiglia Muscoidea, ma ha trattato i Canacidae come mwahomwahsincertae sediscite-ref-20[20]. mwaiaHennig (1973) ha incluso sia i Tethinidae sia i Canacidae fra gli Acalyptratae mwaieincertae sediscite-ref-21[21]. J.F. McAlpine (1989), che ha dettagliatamente articolato le relazioni filogenetiche fra le famiglie dei mwaiyCyclorrhapha, inserisce Tethinidae e Canacidae fra gli Acalyptratae, nella superfamiglia mwaicCarnoidea, sulla base del seguente mwaigcladogrammacite-ref-22[22]:
La relazione filogenetica tra Tethinidae e Canacidae mwai8s.s è sostenuta da McAlpine per le seguenti mwajasinapomorfie:
• perdita delle mwajmsetole postocellari;
• presenza di un paio di mwajusetole dorsocentrali mwajypresuturali;
• presenza di mwajgsetole acrosticali prescutellari;
• presenza di setole sull'mwajoepisterno dorsale, tre nei Tethinidae, 2-3 nei Canacidae;
• larve mwajwalofile associate ad un habitat costiero marino.
Come mwaj4autapomorfie proprie dei Canacidae, McAlpine segnala la direzione lateroclinata (ovvero inclinata all'esterno) delle mwaj8setole fronto-orbitali inferiori, la faccia prominente, le mwakagene gene provviste di mwakesetole genuali incurvate verso l'alto, il mwakiclipeo largo, la presenza del ponte mwakmipandriale provvisto di spine e l'mwakqedeago breve nel maschio e la conformazione dei mwakucerci nella femmina, sclerificati, ricurvi e provvisti di 1-2 spine apicali.
La stretta affinità filogenetica faceva ipotizzare, già dagli mwakcanni ottanta, che Canacidae e Tethinidae potessero essere riuniti in un'unica famiglia. Questa ipotesi era prospettata sia da David Kendray McAlpine sia da James Francis McAlpine, tuttavia entrambi trattarono come distinte le due famiglie a causa di insufficienti elementi che potessero avallare l'unionecite-ref-jmca1473-1474-18-1[18]. Freidberg (1995) ha definito un nuovo genere, mwak8Suffomyia, inserendolo nella sottofamiglia Zaleinaecite-ref-freidberg-8-1[8]. In seguito all'aggiunta di mwaluSuffomyia, Freidberg ha ridefinito le relazioni filogenetiche fra le due famiglie arrivando alla conclusione che la sottofamiglia degli Zaleinae si colloca in una posizione intermedia fra i Tethinidae mwalys.s. e i Canacidae mwalcs.s. e che non può trovare collocazione né fra i Canacidae né fra i Tethinidae. L'entomologo israeliano formulò perciò la proposta di unione dei tre mwalgtaxa in un'unica famiglia che avrebbe dovuto prendere il nome di Canacidae, secondo le convenzioni del mwalkCodice Internazionale di Nomenclatura Zoologicacite-ref-freidberg-8-2[8]cite-ref-23[23]cite-ref-mathis-24-0[24]. Pochi anni più tardi, Munari (1998) tratta i Tethinidae, nel Manual of Palaearctic Diptera, includendovi formalmente la sottofamiglia Zaleinaecite-ref-25[25].
L'unione delle due famiglie è formalmente definita da D.K. McAlpine (2007). L'entomologo australiano ipotizza, per la nuova famiglia, tre autapomorfiecite-ref-26[26]:
• la presenza di una setola sul margine superiore dell'episterno dorsale diretta verso l'alto e di una o più setole sul margine posteriore;
• la presenza di un denso microtomento sulla membrana dell'ala, carattere inusuale;
• la presenza di caratteristici rilievi, denominati mwanmspicules, su formazioni dorsali trasversali nella cuticola della larva di terza età.
D. McAlpine, inoltre, adotta come sottogruppi le sottofamiglie definite in precedenza per suddividere le famiglie dei Canacidae e dei Tethinidae e vi posiziona i vari generi, individuando per ciascuna di esse le autapomorfie specifiche e le mwanuapomorfie condivise con altre sottofamiglie. La sola collocazione incerta riguarda il genere mwanyPlesiotethina, che McAlpine inserisce con riserva nella sottofamiglia Tethininae. Infine, l'Autore elabora le chiavi di determinazione tassonomica delle sottofamiglie e, approfondendo la trattazione degli Zaleinae, le chiavi di determinazione di generi e specie di quest'ultima sottofamiglia.
A distanza di pochi anni, la revisione sistematica di D.K. McAlpine trova ancora pochi riscontri, almeno nella tassonomia adottata nei cataloghi on line e nei principali siti che trattano dell'ordine dei Ditteri. Fra questi, il BioSystematic Database of World Diptera ha aggiornato la lista delle famiglie, riportando il nome Tethinidae come sinonimo di Canacidae, tuttavia non ha ancora aggiornato il database, attribuendo separatamente le varie specie alle vecchie famiglie mwanksensu stricto.
• Sottofamiglia Apetaeninae mwao8Mathis & Munari, 1996
• mwapiApetaenus mwapqEaton, 1875 (=mwapuListriomastax mwapyEnderlein, 1909, mwapcMacrocanace mwapgTonnoir & Malloch, 1926). 4 specie, 3 sottospecie.
• Sottofamiglia Canacinae mwapsJones, 1906.
• mwap4Allocanace Munari, 2018. 1 specie.
• mwaqemwaqiCanace mwaqmHaliday, 1837. 5 specie.
• mwaquCanacea mwaqcCresson, 1924. 4 specie.
• mwaqkCanaceoides mwaqsCresson, 1934 (=mwaqwNeocanace mwaq0Curran, 1934). 9 specie.
• mwaq8Chaetocanace mwareHendel, 1914. 5 specie.
• mwarmDynomiella mwaruGiordani Soika, 1956. 5 specie.
• mwarcIsocanace mwarkMathis, 1982. 6 specie.
• mwarsNocticanace mwar0Malloch, 1933. 35 specie.
• mwar8Paracanace mwaseMathis & Wirth, 1978. 8 specie.
• mwasmProcanace mwasuHendel, 1913. 30 specie.
• mwascTrichocanace mwaskWirth, 1951. 3 specie.
• mwassXanthocanace mwas0Hendel, 1914 (=mwas4Myioblax mwas8Enderlein, 1935). 12 specie.
• Sottofamiglia Horaismopterinae mwatiSabrosky, 1978
• mwatuHoraismoptera mwatcHendel, 1907. 3 speciecite-ref-31[31].
• mwat0Tethinosoma mwat8Malloch, 1930. 1 specie.
• Sottofamiglia Pelomyiinae mwauiFoster, 1976
• mwauuMasoniella mwaucVockeroth, 1987. 7 specie.
• mwaukNeopelomyia mwausHendel, 1917. 2 specie.
• mwau0Pelomyia mwau8Williston, 1893. 28 specie.
• mwavePelomyiella mwavmHendel, 1934. 8 specie.
• Sottofamiglia Tethininae mwavyHendel, 1916
• mwavkAfrotethina mwavsMunari, 1986. 8 specie.
• mwav0Dasyrhicnoessa mwav8Hendel, 1934. 29 specie.
• mwaweSigaloethina mwawmMunari, 2004. 2 specie.
• mwawuPlesiotethina mwawcMunari. 1 specie.
• mwawkPseudorhicnoessa mwawsMalloch, 1914. 2 specie.
• mwaw0Tethina mwaw8Haliday, 1837 (=mwaxaRhicnoessa mwaxeLoew). 77 specie.
• mwaxmThitena mwaxuMunari, 2004. 1 specie.
• Sottofamiglia Zaleinae mwaxgMcAlpine, 1985 (=Zalinae mwaxkMcAlpine, 1985)
• mwaxwSuffomyia mwax4Freidberg, 1995. 4 specie.
• mwayaZalea mwayiMcAlpine, 1985 (=mwaymZale mwayqMcAlpine, 1982). 12 specie.
Distribuzione
• Tethininae e Canacinae sono prevalentemente distribuiti nelle coste di regioni tropicali e temperate calde di tutte le regioni zoogeografiche, ma alcune specie si rivengono anche nell'entroterra o in regioni temperate fresche;
• gli Zaleinae sono rappresentati nell'mway8ecozona australasiana, a varie latitudini, e in mwazaMedio Oriente
• gli Horaismopterinae sono presenti in mwaziNuova Zelanda, in Medio Oriente, nelle coste dell'mwazmOceano Indiano e in mwazqNamibia;
• i Pelomyiinae hanno un ampio areale che si estende anche alle regioni interne dei continenti e sono distribuiti nelle regioni mwazyneartica, mwazcneotropicale, mwazgpaleartica e mwazkafrotropicale;
• gli Apetaeninae sono presenti esclusivamente in isole e arcipelaghi dell'mwazsemisfero australe, a sud del 45º mwazwparallelo.
Un aspetto particolare relativo alla distribuzione mondiale dei Canacidae è la segnalazione della presenza di almeno 13 specie nelle mwaz4Isole Galapagos, la maggior parte presumibilmente mwaz8endemiche. Queste specie sono mwa0aCanacea snodgrasii, mwa0iCanaceoides angulatus, mwa0qNocticanace ashlocki, mwa0yNocticanace cancer, mwa0gNocticanace curioi, mwa0oNocticanace galapagenis, mwa0wNocticanace darwini, mwa04Nocticanace scapania, mwa1aNocticanace spinicosta, mwa1iNocticanace usingeri, mwa1qParacanace cavagnaroi, mwa1yParacanace maritimacite-ref-bdwd1-29-1[29] e mwa1wTethina insulanscite-ref-32[32].
In mwa3mItalia sono segnalate poco meno di venti specie, quasi tutte appartenenti al genere mwa3qTethina; le restanti appartengono ai generi mwa3uCanace e mwa3yPelomyiellacite-ref-35[35]cite-ref-36[36]. La presenza di alcune specie nel territorio italiano e l'effettiva distribuzione di diverse mwa38Tethina sono tuttavia incerte.
Note
cite-note-11. ↑ James Francis McAlpine. mwa4yMorphology and Terminology - Adults. In: J.F. McAlpine, B.V. Peterson, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, D.M. Wood (a cura di) mwa4cManual of Nearctic Diptera, Volume 1. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 27, 1981: 9-64. ISBN 0-660-10731-7. (In mwa4kinglese).
cite-note-22. ↑ Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni. mwa40Morphology and terminology of adult Diptera (other than terminalia). In: László Papp, Béla Darvas (a cura di) mwa44Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology. Budapest, Science Herald, 2000: 22-51. ISBN 963-04-8839-6. (In mwa5ainglese).
cite-note-jmca1472-33. ↑ mwa5gmwa5kJ.F. McAlpine (1989),mwa5o pp. 1472-1473.
cite-note-dmca32-44. ↑ mwa6amwa6eD.K. McAlpine (2007),mwa6i pp. 32-33.
cite-note-51. mwa6ymwa6cJ.F. McAlpine (1987),mwa6g p. 1073.
cite-note-62. mwa6wmwa60J.F. McAlpine (1987),mwa64 p. 1079.
cite-note-73. Escluso mwa7iSuffomyia, allora ancora sconosciuto.
cite-note-freidberg-88. mwa7sAmnon Freidberg, mwa7wA study of Zaleinae, a taxon transitional between Canacidae and Tethinidae (Diptera), with the description of a new genus and species, in mwa70Entomologica Scandinavica, vol.mwa74 26, 1995, pp.mwa78 447-457.
cite-note-94. mwa8mmwa8qMathis e Munari (1996),mwa8u p. 4.
cite-note-105. mwa8kmwa8oPapp e Darvas (1998),mwa8s p. 243.
cite-note-116. mwa88mwa9aPapp e Darvas (1998),mwa9e p. 251.
cite-note-1212. ↑ mwa9umwa9yJ.F. McAlpine (1987),mwa9c p. 1080.
cite-note-1313. ↑ mwa9smwa9wPapp e Darvas (1998),mwa90 pp. 254-255.
cite-note-1414. ↑ mwa-emwa-iJ.F. McAlpine (1987),mwa-m p. 1074.
cite-note-1515. ↑ mwa-cmwa-gPapp e Darvas (1998),mwa-k pp. 245-247.
cite-note-1616. ↑ mwa-0Friedrich Georg Hendel, mwa-4Beiträge zur Systematik der Acalyptraten Musciden (Dipt.), in mwa-8Entomologischen Mitteilungen, vol.mwa-a 5, 1916, pp.mwa-e 294-299.
cite-note-1717. ↑ mwa-uGünther Enderlein, mwa-yDipterologica. III, in mwa-cSitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, vol.mwa-g 1935, 1935, pp.mwa-k 235-246.
cite-note-jmca1473-1474-1818. ↑ mwa-8mwbaaJ.F. McAlpine (1989),mwbae pp. 1473-1474.
cite-note-1919. ↑ mwbaumwbayColless e McAlpine (1970),mwbac pp. 729-731.
cite-note-2020. ↑ Graham Charles Douglas Griffiths. mwbasThe phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure of the mal postabdomen. The Hague, Series Entomologica 8, Dr. Junk, 1972.
cite-note-2121. ↑ Willi Hennig. mwba8mwbbaDiptera (Zweiflüger). In: J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (a cura di) mwbbeHandbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973: 63-64. ISBN 3-11-004689-X. (In mwbbmtedesco).
cite-note-2222. ↑ mwbbcmwbbgJ.F. McAlpine (1989),mwbbk pp. 1468-1474.
cite-note-2323. ↑ mwbb0mwbb4Mathis e Munari (1996),mwbb8 p. 2.
cite-note-mathis-2424. ↑ mwbcmmwbcqPapp e Darvas (1998),mwbcu pp. 255-256.
cite-note-2525. ↑ mwbckmwbcoPapp e Darvas (1998),mwbcs p. 247.
cite-note-2626. ↑ mwbc8mwbdaD.K. McAlpine (2007),mwbde pp. 41-42.
cite-note-dmca4243-2727. ↑ mwbdcmwbdgD.K. McAlpine (2007),mwbdk pp. 42-43.
cite-note-2828. ↑ mwbd0mwbd4Mathis e Munari (1996),mwbd8 pp. 7-20.
cite-note-bdwd1-2929. ↑ mwbeumwbeyBioSystematic Database of World Diptera (Chiave di ricerca nel campo "Family": Canacidae).
cite-note-bdwd2-3030. ↑ mwbeomwbesBioSystematic Database of World Diptera (Chiave di ricerca nel campo "Family": Tethinidae).
cite-note-3131. ↑ Il BDWD segnala anche una quarta specie che Mathis & Munari (1996) considerano un probabile mwbe8sinonimo minore.
cite-note-3232. ↑ mwbfmmwbfqMathis e Munari (1996),mwbfu p. 17.
cite-note-3333. ↑ mwbfkmwbfoFauna Europaea (a).
cite-note-3434. ↑ mwbf4mwbf8Fauna Europaea (b).
cite-note-3535. ↑ citeref-4Fabio Stoch, mwbgmmwbgqFamily Canacidae, in mwbgumwbgyChecklist of the Italian fauna online version 2.0, 2003. mwbgcURL consultato il 09-01-2010.
cite-note-3636. ↑ mwbgsFabio Stoch, mwbgwmwbg0Family Tethinidae, in mwbg4mwbg8Checklist of the Italian fauna online version 2.0, 2003. mwbhaURL consultato il 09-01-2010.
Bibliografia
• citerefcolless-e-mcalpine-1970(EN) Donald Henry Colless e David Kendray McAlpine, Diptera, in The Insects of Australia: A Textbook for Students and Research Workers, Melbourne University Press, 1970, pp. 656-740.
• citerefmathis-e-munari-1996(EN) Wayne Nielsen Mathis e Lorenzo Munari, World Catalog of the Family Tethinidae (Diptera) (PDF), in Smithsonian Contributions to Zoology, vol. 584, 1996, pp. 1-27. URL consultato il 6 gennaio 2010 (archiviato dall'url originale il 12 luglio 2012).
• citerefd-k-mcalpine-2007David Kendray McAlpine, The Surge Flies (Diptera: Canacidae: Zaleinae) of Australasia and Notes on Tethinid-Canacid Morphology and Relationships, in Records of the Australian Museum, vol. 59, 2007, pp. 27-64, ISSN 0067-1975. URL consultato il 6 gennaio 2010.
• citerefj-f-mcalpine-1987(EN) James F. McAlpine (a cura di), Manual of Nearctic Diptera, vol. 2, Research Branch, Agriculture Canada, 1987, pp. 1073-1083, ISBN 0-660-12125-5.
• citerefj-f-mcalpine-1989(EN) James Francis McAlpine, Phylogeny and Classification of the Muscomorpha, in A. Borkent, J.F. McAlpine, D.M. Wood e N.E. Woodley (a cura di), Manual of Nearctic Diptera, vol. 3, Research Branch, Agriculture Canada, 1989, pp. 1397-1518, ISBN 0-660-12961-2.
• citerefmunari-e-mathis-2010(EN) Lorenzo Munari e Wayne N. Mathis, World Catalog of the Family Canacidae (including Tethinidae) (Diptera), with keys to the supraspecific taxa (PDF), in Zootaxa, vol. 2471, 2010, pp. 1-84, ISSN 1175-5326.
• citerefpapp-e-darvas-1998(EN) László Papp e Béla Darvas (a cura di), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 3: Higher Brachycera, Budapest, Science Herald, 1998, pp. 243-257, ISBN 978-963-04-8836-5.
Altri progetti
Altri progetti
• Wikimedia Commons
• Wikispecies
• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Canacidae
• Wikispecies contiene informazioni su Canacidae
Collegamenti esterni
• citerefbiosystematic-database-of-world-diptera(EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, in Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 5 gennaio 2010.
• mwbie(EN) Wayne Nielse Mathis, Family Canacidae, in Neal L. Evenhuis (a cura di), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions (online version), Bishop Museum, 2007. URL consultato il 9 gennaio 2010.
• mwbim(EN) L. Watson, M. J. Dallwitz, Canacidae, in British Insects: the Families of Diptera, 2003. URL consultato il 9 gennaio 2010.
• mwbiy(EN) L. Watson, M. J. Dallwitz, Tethinidae, in British Insects: the Families of Diptera, 2003. URL consultato il 9 gennaio 2010.
• mwbik(EN) Album: Canacidae, in Diptera.info. URL consultato il 9 gennaio 2010.
• mwbis(EN) Family Tethinidae, in BugGuide, Iowa State University. URL consultato il 9 gennaio 2010.
• mwbi0(EN) Family Canacidae, in Australian Faunal Directory, Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. URL consultato il 9 gennaio 2010.
• mwbi8(EN) Taxon profile: Canacidae, su BioLib.cz, Biological Library. URL consultato il 09-01-2010.
• mwbje(EN) Taxon profile: Tethinidae, su BioLib.cz, Biological Library. URL consultato il 09-01-2010.
• citereffauna-europaea-a(EN) Taxon details: Canacidae, in Fauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 05-01-2010.
• citereffauna-europaea-b(EN) Taxon details: Tethinidae, in Fauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 09-01-2010.
• mwbju(EN) ITIS Standard Report Page: Canaceidae, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 09-01-2010.
• mwbjc(EN) ITIS Standard Report Page: Tethinidae, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 09-01-2010.